-145-

     Фауна Мадагаскара весьма самобытна. Это нетрудно заметить каждому, кто когда-либо посещал остров, или, хотя бы интересовался его животным миром. Осознавая это, ученые-зоологи, начиная с XIXв., рассматривали Мадагаскар в рамках самостоятельного подразделения в составе зоогеографической области, помимо острова включавшей весь Африканский континент. При подробном ана­лизе фаун соседних областей вскоре стало понятно, что мадагаскарская фауна не только отличается от африканской, но и является одной из древнейших фаун современного мира, что позволяет считать ее самостоятельной зоогеографи-ческой областью.

       Истории и современному состоянию мадагаскарской фауны посвящены фрагмен­ты статьи палеонтологов Н. Н. Каландадзе и А.В. Шаповалова¹.

Н. Н. Каландадзе, А. В. Шаповалов

Судьба фауны наземных

экосистем Мадагаскарской

зоогеографической области

в позднем антропогене

[...]

О времени изоляции Мадагаскара

   Высокая степень эндемизма мадагаскарской фауны (рис. 1) не может быть объяснена иначе, как длительной изоляцией острова. Но если сам факт такой изоляции всегда понимался как нечто очевидное, то вопрос о времени последнего контакта между Африкой и Мадагас­каром долгое время оставался открытым. По данным исторической зоогеографии и исторической геологии, картина изоляции Мадагас­кара может быть восстановлена следующим образом.

    В пермский период Мадагаскар еще являлся частью единого материка — Гондваны. Он располагался близ Антарктиды, на стыке Африки и Индостана, занимая положение между изрезанным побережьем современного Мозамбика и почти прямым западным побе­режьем Индии. Сравнение пермских фаун и флор Африки, Индии

-146-

и Мадагаскара позволяет уверенно говорить о единстве биоты этого времени.

      К позднему триасу палеогеографическая картина южного по­лушария существенно изменилась — распад мегаконтинента зашел довольно далеко: материки оказались обособленными, хотя и не по­теряли связи между собой. Австралия через Антарктиду была связана с Южной Америкой, которая, в свою очередь, соединялась с северо­западной Африкой. Южная Африка уже не имела прямой связи с Ин­достаном и сообщалась с ним через южную часть Азии. Между Южной Америкой и Африкой, с одной стороны, и Африкой и Индостаном, с другой, в это время уже четко просматриваются меридиональные закладки Атлантического и Индийского океанов. Хотя очевидных данных, указывающих на изоляцию Мадагаскара в позднем триасе, нет, исходя из изложенных ниже фактов можно понять, что процесс обособления Мадагаскара от Африканского континента к позднему триасу уже начался.

  По результатам бурения, отложения побережий Мозамбикского пролива, разделяющего Африку и Мадагаскар, имеют юрский воз­раст и морской генезис, причем тем более глубоководный, чем ближе к проливу располагались скважины. Широкое распространение юр­ских отложений позволяет предположить если не полное отсутствие сухопутных контактов Африки и Мадагаскара, то во всяком случае существенную обособленность последнего в юрский период.

   Вопрос, когда Мадагаскар был окончательно изолирован от Африки, мог бы быть решен методами исторической зоогеографии², в частности посредством анализа коэффициентов сходства между фаунами острова и континента. Но его решение сильно усложняется тем, что, начиная с раннего мела и до кайнозоя, Африка сама была в полной изоляции от всех других крупных массивов суши. Меловые фауны недостаточно хорошо известны и в Африке, и на Мадагаскаре.

-147-

      А кайнозойских фаун Мадагаскара, вплоть до плейстоцена, мы прос­то не знаем. Тем не менее этих данных оказывается достаточно, для того, чтобы утверждать, что, по крайней мере, в верхнем мелу фауны Африки и Мадагаскара уже мало похожи, и говорить об очевидной изоляции смежных фаун в эту эпоху.

 

     Судьба единых прежде фаун Индостана, Африки и Мадагаскара сложилась по-разному. Древняя фауна Индостана была полностью сметена с лица Земли в палеогене переселенцами из Азии, потомки

-148-

которых составляют сейчас современную фауну Индии. Африка, континент значительно больших размеров, чем Индостан, даже после мощного вторжения евразийских мигрантов в кайнозое сохранила некоторые элементы исходной мезозойской фауны, среди которых трубкозубы, выдровые землеройки, слоновые прыгунчики, хомяки и другие современные и ископаемые млекопитающие. На Мадагас­каре же благодаря длительной и непрерывной изоляции нативная фауна осталась практически не тронутой волнами миграций с других континентов и, развиваясь в изоляции в течение многих миллионов лет, обеспечила тот широкий спектр эндемичного разнообразия фау­ны, который характеризует эту зоогеографическую область³. Следует отметить, что состав фауны тетрапод современного Мадагаскара полностью исключает возможность возникновения каких-либо су­хопутных контактов в кайнозое, иначе была бы совершенно непо­нятна уникальность и реликтовость фауны и флоры Мадагаскара. Миграции с Африканского континента на Мадагаскар в период его изоляции оставались весьма ограниченными и были возможны лишь для животных, способных преодолевать морские преграды по воздуху или вплавь. Последним способом на Мадагаскар проникли немногие животные, среди которых нильский крокодил и, по-видимому, афри­канский бегемот. Но даже среди птиц, большинство из которых имеют не африканское, а азиатское происхождение, процент эндемиков до­статочно велик. Новая волна миграций была связана уже с заселением в позднем голоцене Мадагаскара человеком, благодаря которому на острове появились животные — переселенцы из различных зоогео-графических областей. [...]

Заселение области человеком

    По данным археологов, до исторического времени следов ав­тохтонного населения на Мадагаскаре не известно. Его освоение человеком связывается с волной миграций палеоиндонезийцев — южных монголоидов, уже заселивших к тому времени Индокитай

-149-

и Малайский полуостров, а затем освоивших всю юго-западную Пацифику — Полинезию (V—Х вв. н. э.) и Новую Зеландию (Х—ХIVвв. н. э.). Продвигаясь на запад, в Индийский океан, тот же народ заселил более полутора тысяч километров восточного побережья Ин­дии и Мальдивский архипелаг. Помимо морфологического сходства единое происхождение этих народов подтверждается близостью их материальных культур и языка, очевидность чего неоднократно заме­чали даже натуралисты, начиная от Альфреда Грандидье и заканчивая Джеральдом Дарреллом и Дейвидом Аттенборо. Первое население Мадагаскара в этнографической литературе получило название протомалагасийцев.

   Переселение на Мадагаскар было облегчено существованием постоянного морского течения, проходящего от берегов Индонезии на запад и позволяющего при поддержке пассатных ветров дрейфо­вать непосредственно до Мадагаскара (см. рис. 1). Освоение острова первой волной переселенцев датируют возрастом от двух до полутора тысяч лет. Расселение человека происходило с западного и восточ­ного побережий на юг и вглубь острова и сопровождалось массовым выжиганием лесов для подсечно-огневого земледелия. Уровень ма­териальной культуры протомалагасийцев был весьма высоким. По­селенцы занимались рыбной ловлей; для них известно гончарство, изготовление орудий из камня и железа.

   В VII—XI вв. на Мадагаскаре существовали торговые поселения, основанные выходцами из Аравии и Персии. В это же время были колонизированы и исламизированы (непосредственно арабами или через суахили) Коморские острова.

     Новая волна индонезийских мигрантов — неомалагасийцев, при­внесших на Мадагаскар культуры поливного и террасного рисоводства и металлургии, датируется ХI—ХV вв. Считается, что переселенцы вытеснили прежнее население из большинства районов острова, а в дальнейшем ассимилировали большую его часть. По-видимому, в качестве невольников на Мадагаскар впервые попали темнокожие африканцы, привезенные либо малагасийцами, либо арабами. Обе народности, что очевидно из излагаемого выше, были искусными мореходами, чего нельзя сказать о населении Восточной Африки, даже в ХIХ в. еще не освоившем водные пути до Мадагаскара.

    В отличие от Коморских, острова других архипелагов не были заселены ни малагасийцами, ни арабами, несмотря на то что были известны последним, о чем свидетельствуют средневековые тексты

-150-

и географические карты (например, арабские названия Маскаренских островов на карте мира Йохана Рюйша из издания Птолемея 1507—1508 гг.). Многие из них (Амирантские, Альдабра, Космоледо, Фаркуар и др.), особенно острова рифового происхождения, благо­даря своим небольшим размерам не были пригодны для успешного хозяйствования. На наиболее крупные из островов впервые серьезное внимание обратили европейцы: португальцы, голландцы, а затем французы и англичане. Все эти острова, включая Мадагаскар, были переоткрыты ими в эпоху Великих географических открытий. Сначала европейские флотоводцы использовали удобные бухты островов как перевалочные базы во время своих походов через Индийский океан. Затем возник интерес к их природным ресурсам. Постоянные посе­ления появились намного позже. [...]

Природные сообщества области в голоцене

   Масштабные изменения в составе и структуре сообществ, про­изошедшие на территориях Мадагаскара и других островов этой части Индийского океана, имеют антропогенную природу и харак­теризуются высокой скоростью преобразования среды. Начало этих преобразований соответствует времени заселения островов человеком и составляет для Мадагаскара величину порядка полторы тысяч лет, а для других островов области, как правило, нескольких сотен лет. Их последствия по сути оказались гибельными для природных сообществ. Так, масштабы преобразования среды на Мадагаскаре уступают раз­ве что европейским, а на заселенных островах архипелагов области неизмененные ландшафты в настоящее время нередко отсутству­ют вовсе. Основные причины уменьшения биоразнообразия фау­ны области можно свести к трем родам деятельности: уничтожению местообитаний животных, нарушению баланса внутри сообщества путем интродукции новых видов и непосредственному истреблению представителей фауны. [...]

     За миллионы лет изоляции, по-видимому, лишь в плейстоцене, на пике регрессии на Мадагаскар проникли несколько видов крупных наземных тетрапод, и, в первую очередь, нильский крокодил и измельчавший на Мадагаскаре африканский бегемот. Последнего нередко рассматривают как самостоятельный вид (или несколько самостоятельных видов). В настоящее время на Мадагаскаре бегемот не встречается, но свидетельства его существования на острове сохра­нились в памятниках культуры. [... ]

-151-

    Появление многих видов животных на островах связано непо­средственно с деятельностью человека, случайно или преднамеренно заселившего остров многими видами млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий. Прежде всего, на острова завозились домашние живот­ные — млекопитающие и птицы. Только немногие из них вторично одичали и заселили естественные ландшафты. Одним из самых извес­тных домашних животных Мадагаскара является зебу, широко распро­страненный на острове уже во времена де Флакура. Он упоминается и в более древних письменных источниках — священных рукописях антаймуру ХVI в. Для малагасийцев зебу стал не только основным объ­ектом животноводства, но и главным жертвенным животным, заби­ваемым на праздниках малагасийского Нового года, при испытаниях, погребениях, при совершении обрядов обрезания и т. д. Поголовье крупного рогатого скота в настоящее время оценивается в 10 265 тыс. голов. Помимо зебу в хозяйстве используются свиньи (1461 тыс. го­лов), козы (1283 тыс. голов), овцы (753 тыс. голов), а также птица: куры (2200 тыс. голов), утки (6 млн голов) и индейки (4 млн голов). Вместе с человеком на острове появились собаки и кошки, а также мыши (домовая) и крысы (серая и черная), вероятно, случайно завезенные на судах. Среди интродуцентов Мадагаскара обычно указывают малую цивету, тигровую лягушку, черепаху Kinixys belliana; Маврикия — оле­ней, коз, кабанов (завезенных португальцами), макак (попавших на остров в ХVI в. из Юго-Восточной Азии), мангустов (в том числе привезенных из Индии для уничтожения крыс), диких кроликов; Реюньона — кабанов, диких коз, ежей и других животных. [...]

     За прошедшее столетие на Мадагаскаре изучено около трех де­сятков местонахождений позднеантропогеновой фауны позвоночных, откуда происходят субфоссильные остатки вышеперечисленных жи­вотных. В литературе они нередко характеризуются как местонахож­дения в отложениях торфяного или болотного типа, хотя спектр их генетического разнообразия, как правило, шире. Местонахождения известны во многих районах острова, различающихся по природным условиям. Наличие захоронений листоядных полудревесных и древес­ных лемуров в зонах, в настоящее время лишенных лесного покрова, лишний раз подтверждает глобальный характер произошедших в поз­днем голоцене ландшафтных перестроек. Радиоуглеродные датировки костных остатков из них показывают разброс от 26 150 ± 400 до 510 ± 80 лет, но, за редким исключением, единичны как для самих место­нахождений, так и для конкретных видов животных. К сожалению,

-152-

слабое приложение методов археологической стратиграфии и гео­хронологии пока не позволяет говорить о точном времени заселения острова и датировании дописьменных свидетельств хозяйственной деятельности человека на острове. И то и другое обстоятельство до сих препятствует созданию единой временной событийной шкалы, которая смогла бы адекватно реальности показать сопоставление ключевых событий исторического развития сообществ области в голоцене. Тем не менее, этих данных оказывается достаточно, чтобы считать: одновременное сосуществование человека и многих вымер­ших представителей мегафауны Мадагаскара подтверждается геохро­нологическими методами и подкрепляется историко-культурными свидетельствами. Первые позволяют утверждать, что вымирание не­которых представителей мегафауны произошло на острове не раньше рубежа первых тысячелетий нашей эры. [... ]

¹ С полным текстом статьи можно познакомиться на сайте «Проблемы эволюции» (http://macroevolution.narod.ru//madagascar.pdf). См. также: Шаповалов А. В. Фауна наземных позвоночных Мадагаскарской зоогеографической области в собрании Госу­дарственного Дарвиновского музея (ГДМ) // Труды Государственного Дарвиновского музея. Выпуск IX. М., 2006. С. 201—220.

² Историческая зоогеография — система методов, позволяющая путем сравнения состава ископаемых комплексов смежных территорий восстанавливать этапы форми­рования современных и древних фаун, а также время и пути расселения представителей различных систематических групп животных по поверхности земного шара. Принципы исторической зоогеографии впервые были разработаны в 70—80-е гг. XX в. отечествен­ными палеонтологами Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутианом для наземных позвоночных. См.: Каландадзе Н. Н., Раутиан А. С. Место Центральной Азии в зоогеографической истории мезозоя // Ископаемые рептилии Монголии. М.: Наука, 1983. С. 38—39; Ка­ландадзе Н. Н., Раутиан А. С. Система млекопитающих и историческая зоогеография // Филогенетика млекопитающих. М.: МГУ, 1992. С. 135—152.

³ Излагаемые представления отнюдь не новы. Об этом упоминал еще один из основателей зоогеографии Альфред Уоллес (Wallace, 1891): «Несомненно, однако, что Мадагаскар некогда соединялся с южной частью этого материка (Африки — Авт.), но что отделение его произошло до нашествия тех крупных зверей, о которых говорено выше, ибо все они отсутствуют на Мадагаскаре, тогда как лемуры, насекомоядные и виверры водятся во множестве и являются именно теми низшими формами, которые некогда были единственными обитателями Африканского материка». Цит. по: Уоллес А. Р. Тропическая природа. — М.: Мысль, 1975. С. 182-183.