-108-

 

 

 

       Мадагаскар обладает редкими при­родными богатствами: 85% видов флоры, 39% птиц, 91% рептилий, 99% земновод­ных и 100% лемуров — эндемичны. За по­следние 50 лет экологическая обстановка на острове резко ухудшилась. По данным ФАО, зеленый покров острова ежегодно уменьша­ется на 150—200 тыс га из-за постоянно возрастающей вырубки леса под сельскохо­зяйственные угодья, на дрова и древесный уголь, из-за частых лесных пожаров. За пе­риод 1960—2000 гг. утрачено 12 млн га леса. Значительно сократились площади девст­венных лесов, в настоящее время они состав­ляют лишь 5% их первоначальной площади. Это ведет к исчезновению уникального рас­тительного и животного мира острова.

            Эта угроза с давних пор вызывает озабо­ченность как властей, так и научной обще­ственности. Еще 80 лет назад, в 1927 г., был принят декрет об организации пер­вых десяти "комплексных природных заповедников Мадагаскара".

 Жозеф Андриамампианина

ПРИРОДНЫЕ ЗАПОВЕДНИКИ

И ОХРАНА ПРИРОДЫ НА МАДАГАСКАРЕ¹

 Комплексные заповедники

       Активные мероприятия по охране природы на Мадагаскаре начали проводиться давно. В 1881 г. был принят "Кодекс 305 ста­тей", по которому преступники, вырубавшие леса, должны были зако­вываться в цепи. Однако эти законы практически не соблюдались. Сведение и выжигание лесов продолжалось во все возрастающих масштабах, особенно на восточном побережье.

        В начале XX в. растущее исчезновение уникальных представителей флоры и фауны привлекло внимание вновь организованной Академии наук Мадагаскара. С момента своего создания (1902 г.) она уделяла большое внимание изучению флоры и фауны острова. В результате настойчивых усилий ученых 31 декабря 1927 г. был принят декрет об организации первых десяти "комплексных природных заповедников Мадагаскара". [...]

 -109-

         Заповедники были созданы с целью сохранить разнообразные типы фауны и флоры Мадагаскара. Именно поэтому эти "святыни" должны быть закрыты для всякого вмешательства человека и даже для посе­щения местными жителями. Места для них выбирались таким обра­зом, чтобы система заповедников как можно полнее отражала реаль­ное разнообразие растительных сообществ острова. За исключением случаев, когда не было возможности выбора, эти заповедники создава­лись в редконаселенных и горных районах, защищенных от воздейст­вия населения, постоянно осваивающего новые сельскохозяйственные угодья. По закону, доступ в комплексные заповедники разрешен только ученым, имеющим соответствующие полномочия.

       Комплексный заповедник № 1: Бетампуна, площадь 2228 га. Распо­ложен к северо-западу от города Туамасина (Таматаве). Это пример ес­тественных биотопов низменностей восточной флористической облас­ти. В этом районе с сильно расчлененным рельефом находятся верховья многих рек. Здесь расположены характерные для восточного побережья первичные и вторичные вечнозеленые влажные тропические леса. В состав фауны входят некоторые виды лемуров (Indri indri, Hapalemur griseus, Phaner furcifer, и др.), птицы и эндемичные виверровые.

         Комплексный заповедник № 2: Масуала, площадь 30 000 га. Запо­ведник был упразднен в 1964 г. В нем охранялись нетронутые влажно-тропические леса побережий, переходящие в сомкнутые древостои, которые простирались до высоты более 1000 м над уровнем моря и затем сменялись сказочным по красоте редколесьем.

     Комплексный заповедник № 3: Захамена, площадь 73 160 га. Запо­ведник расположен к востоку от города Амбатундразака. Здесь пред­ставлена растительность восточного абразионного² берега, в том числе первичные и вторичные тропические вечнозеленые леса, бамбуковые заросли и горные лишайниковые редколесья. В состав фауны входит множество лемуров (Indri indri, Varecia variegata, и др.), птицы и пре­смыкающиеся.

        Комплексный заповедник № 4: Царатанана, площадь 48 622 га. Рас­положен к юго-востоку от города Амбандза. Он создан для охраны очень специфической растительности массива Царатанана, где распо­ложена наивысшая точка острова - гора Марумукутру (2887 м). Здесь встречаются первичные и вторичные вечнозеленые леса, как равнин­ные, так и горные, лишайниковые редколесья и горные верещатники³. Много видов орхидей. В состав фауны входит несколько видов лему­ров (Lemur macaco и др.), виверровые, птицы и пресмыкающиеся.

       Комплексный заповедник № 5: Андрингитра, площадь 31 160 га. Находится к югу от Амбалавау. Создан для охраны флоры второй по высоте вершины острова ― пика Буби (2658 м). В этом районе с сильно пересеченным рельефом берут начало многие реки. Здесь встречаются

 -110-

вересковые и травянистые сообщества; на скалах развита ксерофитная⁴ флора (Aloe, Kalanchoe Helichrysum); среди деревьев представлены се­мейства Cunionaсеае и Euphorbiaceae. В состав фауны входят лемуры (Lemur catta, L. fulvus, Propithecus diadema), виверровые (Cryptoprocta ferox), птицы и пресмыкающиеся, прежде всего хамелеоны.

       Комплексный заповедник № 6: Лукубе, 740 га. Этот заповедник на острове Нуси-Бе представляет собой образец пойменного леса, харак­терного для района Самбирану. Здесь развиты первичные и вторичные вечнозеленые леса. Этот единственный лесной массив, уцелевший на острове Нуси-Бе, играет важную гидрографическую роль. В состав фауны входят Lemur macaco, Lepilemur dorsalis, различные пресмы­кающиеся и беспозвоночные.

       Комплексный заповедник № 7: Анкарафанцика, площадь 60 520 га. Находится к востоку от основной автодороги северных районов остро­ва, связывающей города Маэватанана и Мадзунга⁵. На песчаных поч­вах здесь произрастают западные листопадные леса со множеством видов бобовых и миртовых. Фауна представлена лемурами Propithecus verreauxi coquereli, Lemur fulvus fulvus, Lemur mongoz, Avahi laniger, Lepilemur edwardsi, а также западными видами птиц и пресмыкаю­щихся.

      Комплексный заповедник № 8: Цинги-дю-Намурука, площадь 21 742 га. Заповедник, расположенный к югу от города Суалала, вхо­дит в западную флористическую область и характеризуется широким развитием карбонатных пород. В результате эрозионных процессов известняк превращается в цинги ― вертикально расположенные пла­сты с многочисленными карстовыми образованиями и глубокими во­доемами, которые питаются подземными источниками. Здесь произра­стают первичные листопадные леса, а также приспособившиеся к карстовому субстрату обе6дненные формации с участием баобабов, ксерофитов и суккулентов⁶. Именно здесь сохранились последние на острове эбеновые деревья. В состав фауны входят некоторые энде­мичные виды птиц, например Coua coquereli, типичные пресмыкаю­щиеся западных районов, а также лемуры, в том числе Propithecus verreauxi deckeni.

     Комплексный заповедник № 9: Цинги-дю-Бемараха, площадь 152 000 га. Биотоп этого заповедника, распо-ложенного к востоку от города Анцалува, аналогичен предыдущему, однако набор видов го­раздо разнообразнее. Кроме того, здесь встречаются захоронения, от­носящиеся к ранним малагасийским культурам.

     Комплексный заповедник №10: озеро Циманампецуца, площадь 43 200 га. Расположен к югу от города Тулеар⁷. Включает озеро Циманампецуца, а также район плато Махафали. Здесь представлены ксеро­фильные

 -111-

кустарники, растущие на карбонатном субстрате, а на песчаных почвах ― типичные для юго-запада кустарниковые заросли. В состав флоры входят многие уникальные виды, прежде всего Didiereaceae ― эн­демики южного района, а также похожие по внешнему облику на корал­лы древесные молочайные, Leguminosae, Combretaceae и т.д. Лемуры представлены всего несколькими видами, а основная достопримеча­тельность заповедника ― орнитофауна: два вида фламинго, множество болотных птиц, уток и других эндемичных и зимующих водоплаваю­щих птиц. Здесь встречаются также черепахи эндемичного вида Geochelone radiata.

        Комплексный заповедник № 11: Андухахела, площадь 76 020 га. В этом заповеднике, расположенном к северо-западу от города Фор-Дофена⁸, представлена растительность южной части восточных влажнотропических лесов бассейна реки Мандраре, южного буша и пере­ходных редколесий «западных склонов». На протяжении всего несколь­ких километров встречаются три резко различающихся типа растительности. Это первичные и вторичные вечнозеленые влажные леса, леса полузасушливых районов из Euphorbia и Alluaudia и переход­ные сообщества с эндемичной пальмой Neodypsis decaryi. Для каждой зоны характерна своя фауна, приспособившаяся к специфической среде обитания; здесь обитают разнообразные птицы и лемуры.

      Комплексный заповедник № 12: Марудзези, площадь 60 150 га. Рас­положен к северо-западу от г. Андапа и включает горный массив Марудзези, высота которого на небольшом расстоянии меняется от 100 до 2000 м и более. Здесь встречаются сомкнутые леса, горные лишайни­ковые редколесья и верещатники. Множество пальм, папоротников, орхидей и бальзаминов. Фауна заповедника включает характерные для данного массива виды лемуров, птиц и насекомых.

 Национальные парки

        Национальные парки создавались скорее для просвещения и раз­влечения, а не как строго охраняемые территории. Их могут свободно посещать туристы, предварительно оформив пропуск в министерстве водных и лесных ресурсов в Антананариву.

      Национальный парк Исалу, площадь 81 548 га. Парк расположен к востоку от г. Ихуси и охватывает вели-чественный комплекс массива Исалу. Этот песчаниковый массив возвышается над равниной подобно группе разрушенных замков, открывая взору головокружительные от­весные скалы, глубокие узкие ущелья и замкнутые каньоны. Интерес­ны также и расположенные здесь исторические памятники XVI века, например, Португальский грот. Специфическая флора включает целый ряд эндемичных видов, таких, как Pachypodium rosolatum (семейство

 -112-

Apocynaceae), пальма Ravenea rivularis и Uapaca bojeri (семейство Sarcolaenaceae). Среди представителей фауны ― лемуры (Lemur catta и Propithecus verreauxi verreauxi), виверровые и эндемичные пресмы­кающиеся.

        Национальный парк Монтанъ-д'Амбр, площадь 18 200 га. Этот парк находится к югу от города Диего-Суарес⁹. На его территории находит­ся вершина Монтань-д'Амбр, покрытая вечнозелеными влажными тропическими лесами, в то время как на прилегающих равнинах рас­пространены более сухие редколесья. Вулканические озера, водопады и великолепные точки обзора, с которых открывается вид на море, придают парку еще большую живописность. Флора богата древовид­ными папоротниками, эпифитами и орхидеями. Лемуры представлены такими видами, как Lemur fulvus sanfordi и Lemur coronatus, многочис­ленны также птицы и пресмыкающиеся. В этом районе острова обита­ет редкий черный сифака (P. diadema perrieri), однако на территории парка он не встречается.

 Заповедники специального назначения

     Для того, чтобы в системе охраняемых территорий были представ­лены биотопы, не вошедшие в границы комплексных заповедников, а также для охраны конкретных видов животных, было создано около двадцати заповедников специального назначения. По своему статусу эти заповедники защищены от антропогенного вмешательства, но жи­телям соответствующих районов предоставлены некоторые права, на­пример, собирать растения и плоды или ловить рыбу в реках.

      Подобно национальным паркам и лесным станциям, заповедники специального назначения доступны для посе-щения при условии оформления пропуска в министерстве водных и лесных ресурсов в Антананариву.

     Фаунистический заповедник Аналамцаутра-Перинэ, площадь 810 га. Расположен к востоку от г. Мураманга. Основной объект охраны ― короткохвостый индри (Indri indri), крупнейший из мадагаскарских ле­муров. Растительность этого района относится к восточной флористи­ческой области и представляет собой переход от лесов береговых низменностей к горным влажным тропическим лесам. Здесь произра­стают деревья ценных твердых пород, древовидные папоротники и орхидеи. Помимо Indri indri, здесь встречаются другие лемуры, на­пример, Propithecus d. diadema, а также птицы, пресмыкающиеся, ви­верровые и беспозвоночные.

       Заповедник специального назначения Нуси-Мангабе, площадь 520 га. Небольшой остров Нуси-Мангабе в заливе Антонжил к югу от г. Маруанцетра был превращен в заповедник специального назначения для

 -113-

охраны самых редких лемуров Мадагаскара ― мадагаскарской руко­ножки (Daubentonia madagascariensis), которая находится на грани ис­чезновения. В 1967 г. здесь были выпущены девять экземпляров дан­ного вида.

       Сильно расчлененная поверхность острова покрыта лесами, типич­ными для низменностей восточного побережья; здесь встречаются Canarium, Ocotea, Ravensara (или Ravintsara?), а также различные пальмы и папоротники.

  Кроме того имеются заповедники специального назначения:

       Провинция Анцеранана (Диего-Суарес): 1. Аналамерана, 37 700 га (1956)¹⁰; 2. Андзанахарибе-Сюд, 32 100 га (1956); 3. Анкара, 18 220 га (1956); 4. Форе-д'Амбр, 4810 га (1958); 5. Манунгариву, 35 250 га (1956).

         Провинция Фианаранцуа: 6. Каламбатритра, 28 250 га (1959); 7. Манумбу, 5020 га (1962); 8. Пик-д'Ивухибе, 3450 га (1964).

         Провинция Махадзанга (Мадзунга): 9. Амбухидзанахари, 24 750 га (1958); 10. Бемариву, 11 570 га (1956); 11. Бура, 4780 га (1956); 12. Касидзи, 18 800 га (1956); 13. Манингуцу, 7900 га (1956); 14. Марутандрану, 42 200 га (1956); 15. Тампукеца-д'Аналамаицу, 17 150 га (1958).

      Провинция Туамасина (Таматаве): 16. Амбатуваки, 60 050 га (1958); 17. Мангеривула, 800 га (1958); 18. Нуси-Мангабе, 520 га (1965); 19. Аналамцаутра-Перинэ, 810 га (1970).

         Провинция Тулиара (Тулеар): 20. Андранумена, 6420 га (1958); 21. Мыс Сент-Мари, 1750 га (1962).

 Лесные станции

        Свыше тридцати лесных станций занимаются проблемами восста­новления лесов, выращивания древесных культур и рационального использования естественных и искусственных водоемов, в районе ко­торых могут располагаться участки первичной древесной раститель­ности или искусственные насаждения. Некоторые из лесных станций являются по сути своей национальными парками, где горожане могут общаться с природой во всем ее великолепии. Станции Ангавукели и Мандзакатумпу близ Антананариву ― это прекрасные места проведе­ния экскурсий. Наиболее важные лесные станции, представляющие особый интерес для посещения:

     Лесная станция Мандзакатумпу. На территории станции, распо­ложенной к западу от города Амбатулампи, сохранились остатки гор­ных лесов; есть и сосновые насаждения. Прозрачные реки богаты фо­релью, которая находится под охраной, здесь имеется инкубаторная станция, а озера изобилуют водоплавающими птицами. Дороги прохо­димы в течение всего года, по крайней мере на лендровере; они связы­вают станцию с различными точками обзора, которые расположены на разных уровнях вплоть до вершины горы Циандзавуна (2643 м), самой

-114-

высокой точки массива Анкаратра. На территории станции располо­жена гробница вождя Андриампенитры, великого предшественника Танкаратра. Обычно в новолуние у гробницы совершаются молитвы и приносятся жертвы из культовых предметов.

       Лесная станция Ангавукели. Станция расположена примерно в 30 км к востоку от столицы, близ г. Карион. На ее территории живописные ландшафты, гроты, места археологических раскопок и разнообразная растительность. С трех самых высоких точек, каждая из которых яв­ляется вершиной гранитного монолита, открывается великолепная панорама.

     Лесная станция Анцампандрану. Находится недалеко от Фарациху и славится реками, богатыми форелью, и плантациями сосны.

       Лесная станция Мандена. На территории станции, расположенной близ города Фор-Дофена, сохранились остатки естественного при­брежного леса, в котором встречаются лемуры, птицы, а также насе­комоядное растение Nepenthes madagascariensis.

      Лесная станция Ампидзуруа. Находится близ дороги на Махадзангу недалеко от г. Амбату-Буэни и обслуживает комплексный заповедник № 7. Ее часто посещают зоологи, проводящие здесь наблюдения за ле­мурами, пресмыкающимися и птицами.

      Станция и ботанический сад Ивулуина. Станция с питомником древесных культур и ботаническим садом была основана в 1898 г. в 12 км от Таматаве. Здесь можно увидеть большую часть растений, типичных для восточного побережья, и посетить центр разведения лемуров.

       Район промышленного восстановления лесов в Хай-Мациатре. На территории 30 000 га в рамках мероприятий по восстановлению лесов здесь произведены посадки мексиканской сосны. Близ города Фианаранцуа созданы искусственные озера.

      Район промышленного восстановления лесов в Хай-Мангуру. Схе­ма восстановления лесов, реализуемая недалеко от г. Мураманга, включает посадки индокитайской сосны на площади в несколько де­сятков тыс. гектаров. Через несколько лет они станут поставлять дре­весину для второго по величине целлюлозно-бумажного комбината в г. Мураманга.

 Частный заповедник Беренти

       Этот интересный частный заповедник был создан семейством де Ольм в местечке Беренти, недалеко от г. Фор-Дофен. Семья, долгое время прожившая на юге Мадагаскара, решила обеспечить полную охрану участка галерейных лесов в долине р. Мандраре. Посетители могут любоваться и разными видами лемуров, в частности, Propithecus verreauxi и Lemur catta. Созданы также условия для работы зоологов.

 -115-

  Охраняемые животные

       Декрет от 16 февраля 1961 г. отменил и заменил целый ряд сущест­вовавших ранее законов. В нем определены и перечислены находя­щиеся под угрозой вымирания виды животных Мадагаскара, охота на которых запрещена, так же как и их отлов. Таким образом, под охра­ной оказались все лемуры, а также дюгонь, слепая пещерная рыба и два вида черепах ― лучистая черепаха (Geochelone radiata) и мадагаскарская клювогрудая черепаха (G. yniphora).

     Удавы ду, являющиеся ценными помощниками человека в борьбе с крысами и другими грызунами, взяты под охрану, поскольку они ока­зались под угрозой уничтожения из-за использования змеиной кожи для изготовления различных изделий. Под охрану взяты и некоторые виды птиц, например хохлатый ибис, или акухуала (Lophotibis cristata), малая белая цапля, или вану, вануфуци (Egretta garzetta dimorpha), большая белая цапля, или ванубе, вануфуци (Egretta alba melanorhynchos), а также все виды фламинго, или самака.

   Под охраной находятся также млекопитающие, не являющиеся ко­ренными обитателями острова, но успешно акклиматизировавшиеся здесь, например европейский олень, выпущенный на территории лес­ной станции Мандзакатумпу, и индокитайский олень, завезенный в заповедник Перинэ. Впрочем, из-за браконьерства и эти животные стали очень редкими, и их нечасто можно увидеть в природе.¹¹

      И, наконец, осуществляется жесткий контроль за экспортом из страны всех диких животных и продуктов животного происхождения.

 Охрана природы: основополагающая задача

    Несмотря на значительные усилия, предпринятые до настоящего времени, много еще необходимо сделать для спасения нашего огром­ного природного наследия. В 1970 г. правительство Мадагаскара и Международный союз охраны природы провели в Антананариву кон­ференцию на тему "Рациональное использование и охрана природы". Успех этого мероприятия был в значительной степени обеспечен бла­годаря усилиям Жоржа Рамананцуавина, Жан-Жака Петтэра и Моники Парьент. Конференция разработала разнообразные рекомендации, прежде всего по таким проблемам, как: надежная охрана последних остатков естественных равнинных лесов в районе города Маруанцет-ра; увеличение количества и площади лесных заповедников; интен­сивное восстановление лесов; охрана переувлажненных земель, яв­ляющихся местами обитания многочисленных водоплавающих птиц (озера Ихутри, Итаси, Казанга, Кинкуни, а также район, расположен­ный между Анцалувой, Бекупакой, рекой Манамбулу и морем); охрана

-116-

литоральных зон¹², в частности Большого рифа Тулиари и залива Убийц; усиление мер по защите морских черепах; охрана крупного мадагаскарского хомяка (Hypogeomys), длиннохвостой земляной рак­ши (Uratelornis) и наименее изученного из мадагаскарских виверро­вых; Ga1idictis; воссоздание существовавшего ранее комплексного за­поведника № 2 Масуала; создание национального парка в районе "Семь озер" близ г. Тулиари; создание национального парка в районе распространения кустарников из семейства Didiereacea.

      Некоторые из этих рекомендаций уже осуществлены. Соответст­вующий статус получили, например, озера Кинкуни (близ Мициндзу), Ихутри (близ Мурумбе), Казанга (близ Суаванандриана), Масамба и Бемамба (близ Антасалувы).

      Продолжая правовую тему, необходимо отметить, что правительст­во Мадагаскара ратифицировало Всеафриканскую конвенцию по ох­ране природы и природных ресурсов и Конвенцию по международной торговле видами, находящимися под угрозой вымирания.

     Очень многое, однако, еще не сделано. Не следует поддаваться само­обману: несмотря на все эти законы, охрана природы продолжает оста­ваться весьма относительной. Невозможно уследить повсюду и за всем. Лесные массивы очень немногочисленны и разбросаны по территории; часто они используются для решения задач, которые в ближайшей пер­спективе представляются более неотложными и более важными.

   Работа по охране природы не сводится просто к принятию запретов и законов. Политика правительства предусматривает сейчас подкреп­ление этих законов повышением общеобразовательного уровня насе­ления. Как можно винить крестьянина, вырубающего лес под рисовое поле, которое сохранит плодородие самое большее в течение трех лет, если никто никогда не говорил ему, что леса Мадагаскара ― это сокро­вище для науки, сокровище для человечества, а также источник воды для окружающих районов?

       Предпринимались самые разные попытки просветить население: организовывались радиопередачи, дискуссии для сельских жителей и для молодежи, распространялись брошюры о фауне и флоре Мадага­скара, а также лозунги и плакаты против сведения лесов и сжигания кустарников. Устраивались академические конференции, которые так­же способствуют распространению информации среди населения. На­пример, Международный коллоквиум по лекарственным растениям.

       Основная надежда в деле охраны окружающей среды в будущем связывается с пробуждением чувства национальной гордости. В на­стоящее время усиливается осознание оригинальности и уникальности нашей страны. Природное наследие Мадагаскара становится таким же источником гордости, как и литературные, исторические и художест­венные ценности. Кроме того, существует мощное международное

 -117-

движение в поддержку национальных усилий по охране природы. Не­давнее создание Мадагаскарской секции Всемирного союза дикой природы в значительной степени способствует повышению эффектив­ности этих усилий, конечная цель которых заключается в сохранении для будущих поколений того великого наследия, которым является фауна и флора Мадагаскара.

        Лит.:

      Andriamampianina J. La protection de la nature à Madagascar. ― Antananarivo, 1971; Idem. La protection des Lémuriens. Communication au Colloque scienti­fique international sur les Lémuriens // Academie Malgache, 1978.

      Defenders of Wildlife. ― Washington, 1975. ― Vol. 50, № 2 (Numéro spécial, consacré à la Nature malgache et à sa protection).

     Paulian R. Les Animaux protégés de Madagascar. ― Tananarive: I.R.S., 1955.

      Revue de Madagascar. ― Tananarive, 1950. ― № 8 (Numéro spécial, consacré à la Foret malgache et aux Réserves Saturelles).

     Union Internationale pour la Conservation de la Nature (U.I.C.N.). Compte rendu de la Conférence Internationale sur la conservation de la nature et de ses ressources à Madagascar, 1972.

    Verin P., Griveaud R. La protection des richesses naturelles, archéologiques et artistiques à Madagascar. Université de Madagascar // Guide d'initiation active аu dévelopment, 1968.

¹ Статья опубликована в: Мадагаскар // Пер. с англ.; научн. ред. и послесл. Б.Д. Васильева. ― М.: Прогресс, 1990. ― С. 261-272 (Золотой фонд биосферы). Отредактирована и исправлена.

² Разрушенного волнами и прибоем. ― Здесь и далее ― прим. ред.

³ Заросли кустарников, преимущественно вересковых.

⁴ Приспособленная к засушливым местам обитания.

⁵ Ныне ― Махадзанга.

⁶ Многолетние растения сухих местообитаний, способные сохранять запас влаги.

⁷ Ныне ― Тулиари.

⁸ Ныне ― Туаланару.

⁹ Ныне ― Анцеранана.

¹⁰ В скобках дается год создания.

¹¹ Как и в случае Новой Зеландии, нам придется поблагодарить здесь браконьеров (за уничтожение интродуцированных живот­ных-конкурентов). ― Прим. авт.

¹² Зона морского дна, затопляемого во время прилива и осушаемого во время отлива.